就在幾十年前，大部分生物學(xué)家也還會欣然認(rèn)同文化是典型的人類特征。

當(dāng)然，他們已經(jīng)知道鳥鳴聲中也是有方言的，并有充分證據(jù)表明，大部分鳥類是通過模仿其他鳥類來學(xué)習(xí)這些有地域特色的鳥鳴。他們知道進取心十足的歐洲鳴鳥山雀已經(jīng)通過互相觀察學(xué)會了如何打開牛奶瓶子。科學(xué)家甚至發(fā)現(xiàn)用海水清洗紅薯的做法已經(jīng)在一群日本獼猴間廣泛流傳1。

(資料圖)

但以上差異以及類似的群體間的（很難用基因或環(huán)境解釋的）行為差異似乎規(guī)模有限。相比較之下，人類文化則幾乎在我們所做的每件事中都有差異。

然而最近幾十年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，文化其實在非人類動物的生活中也起著很普遍的作用，而其普遍程度超乎了所有人的想象?！霸诒臼兰o(jì)，這個領(lǐng)域產(chǎn)生了不計其數(shù)的精彩發(fā)現(xiàn)?！碧K格蘭圣安德魯斯大學(xué)的靈長類動物學(xué)家安德魯·懷滕（Andrew Whiten）說。他也是《生態(tài)進化與系統(tǒng)學(xué)年度評論》（Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics）2019年動物文化演化概述的作者。

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懷滕是動物文化研究熱潮的先驅(qū)人物之一。1999年，他監(jiān)督了一項分析研究，是靈長類動物學(xué)家近四十年來對野生黑猩猩（現(xiàn)存人類最近的近親）的發(fā)現(xiàn)。他說：“從覓食，到使用工具，到求愛，我們可以證明黑猩猩們有著許多傳統(tǒng)2，這些傳統(tǒng)影響著他們生活的方方面面?！贝撕螅茖W(xué)家們在猿和猴類中也有了類似的發(fā)現(xiàn)。

但懷滕覺得他需要做更多的實驗來證明這些傳統(tǒng)確實是通過向他者學(xué)習(xí)產(chǎn)生的，于是他決定自己引入一項新傳統(tǒng)。他在研究中用到了兩組圈養(yǎng)的黑猩猩，分別教給每組中的一只黑猩猩一種從盒子中獲取零食的方法，要注意的是，這兩只黑猩猩學(xué)到的方法是不一樣的。

打開盒子的方法在每組中傳播開來，盡管這兩種方法一樣有效，黑猩猩們幾乎都采用了所在的組中第一只被訓(xùn)練過的黑猩猩所使用的方法3。

馬克斯普朗克動物行為研究所

澳大利亞郊區(qū)的一些硫磺鳳頭鸚鵡通過互相模仿已經(jīng)學(xué)會了如何打開垃圾桶。

不過，這個實驗環(huán)境是人為設(shè)置且讓動物行為受限的。懷滕和同事們希望能在野生環(huán)境中觀察到同樣的現(xiàn)象。這無疑是一項困難的任務(wù)，因為野生黑猩猩對人類十分警惕，不愿意接觸人類遞給它們的物品。于是他們的團隊轉(zhuǎn)而研究長尾黑顎猴，通過給某種人工染色的谷物添加苦味，讓不同的野生猴群學(xué)會避免食用特定顏色的谷物，等到這個猴群的成員都學(xué)會避開這個顏色的谷物，他們就從谷物中去除這種苦味。

他們再一次證明，猴子們顯然是會互相學(xué)習(xí)的。當(dāng)某一只猴子被放入新的猴群中，它會改變自己的偏好，開始避開新猴群會避開的谷物，轉(zhuǎn)而選擇它自己之前避開的谷物4。顯然，盡管所有谷物都是完全可食用的，猴子們還是相信新猴群做的是正確的事。

懷滕的研究方法本身也在他的同行間迅速傳播開來。至今為止，“傳播鏈”的相關(guān)研究已在20多個物種中證明個體間存在互相學(xué)習(xí)的行為，包括嚙齒類、鳥類和魚類。甚至證明了有些昆蟲也會互相學(xué)習(xí)：大黃蜂更喜歡在蜂群中受歡迎的花5，甚至能通過觀察其他大黃蜂的行為學(xué)會如何拉繩子6。同時，在人工染色的果蠅之間，雌性果蠅更愿意選擇那些它們目睹了與其他雌性交配過的交配對象7。

懷滕說，當(dāng)然，這些實驗研究是否意味著昆蟲具備真正的文化傳播能力還有待證明，也就是這些昆蟲的傳統(tǒng)能否在野外世代相傳？但他相信這么多種動物都能在同種類間相互學(xué)習(xí)的發(fā)現(xiàn)對于我們理解生物學(xué)有重要意義。他說，“我們看到的是第二個遺傳體系8，它建立在與所有生命共享的那個基因遺傳體系之上，通過一些有趣的不同的方式運作?！?/strong>

一架超輕型飛機已被用來為圈養(yǎng)長大的鶴教授遷徙路線。

趕時間嗎？用文化吧

當(dāng)動物通過觀察其他同類，而不是自己探索或從它們從父母繼承的密碼子習(xí)得某種行為方式的時候，其中的好處是很顯著的。最直觀的一方面就是，這樣更快。

只有在成功的個體存活并且繁殖后代，把保存著它們行為傾向的密碼子傳遞給下一代的的時候，基因上的演化才會起作用。如果可以簡單地從其他動物那里復(fù)制有用的行為，那便可以大大加快速度。

另外，和基因遺傳比起來，只要動物足夠聰明，能夠理解并記住正在發(fā)生什么，它們便不僅可以從父母那里學(xué)到新行為，也可以從其他允許它們湊近觀察的動物上學(xué)習(xí)。

如果某種生物代代居住在一個沒有改變的環(huán)境，這可能就不那么重要了。但當(dāng)生存條件快速變化的時候（例如當(dāng)下自然環(huán)境因氣候變化和其他人為影響快速改變），基因遺傳就慢得讓人泄氣了。

自然選擇必須處理一些變異，這是給遺傳物質(zhì)引入完全隨機變化過程的后果。按照非常適合其環(huán)境的方式行事的動物更可能有更多的后代，這些后代將有更大機會從父母那里繼承同樣的行為傾向。重復(fù)這個過程便讓這個特質(zhì)得以改進。

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反過來說，一種能夠個體間互相學(xué)習(xí)的物種則不需要通過幾代繁衍來適應(yīng)環(huán)境的變化。動物可以選擇從他們見到成功的同類學(xué)習(xí)，自行調(diào)整自己的行為并且向后代傳遞改良后的行為版本。這些都是基因遺傳無法做到的。

德國馬克斯·普朗克動物行為研究所的行為生態(tài)學(xué)家露西·阿普林（Lucy Aplin）說，以打開牛奶瓶這一技能聞名的大山雀就是一個很好的案例：當(dāng)動物能從父母以外的個體學(xué)習(xí)時，它們的潛能就無窮了。幼鳥在離巢之后只和它們的父母相處十到三十天，她說，在此期間，“它們會學(xué)會如何找到毛毛蟲之類的昆蟲，也就是它們最喜歡的夏季食物。但當(dāng)冬天到來的時候，它們唯一的選擇就是向他者學(xué)習(xí)。”

大山雀在冬天會聚集成群，這讓幼年山雀有機會學(xué)習(xí)如何從棘手的地方獲取食物，這也是這個物種的專長。阿普林和同事在一系列的實驗中證明，大山雀和黑猩猩一樣，會向其他已經(jīng)學(xué)會如何打開盒子的同類學(xué)習(xí)，而不是自己想出同樣有效的方法9。

在動物社會學(xué)習(xí)的第一個有據(jù)可查的例子中，一些歐洲山雀找到了一種方法來啄穿牛奶瓶的鋁箔頂部來偷奶。隨著其他山雀模仿這個技巧，這個習(xí)慣迅速傳播開來。

然而，一項后續(xù)研究揭示了一些局限性。當(dāng)研究人員通過添加更多步驟讓任務(wù)更加復(fù)雜10，這些鳥類便不再能夠從同類那里復(fù)制完整的方法，而是不得不分開學(xué)習(xí)每個步驟，最后自行把步驟結(jié)合起來。阿普林說，這可能是由于大山雀雖然是快速的學(xué)習(xí)者，但是并不太能相互忍受，任何在其它同類附近徘徊太久的鳥兒都會被趕走。

阿普林說，“這讓學(xué)會復(fù)雜任務(wù)的機會顯著減少了?！彼X得這些限制意味著更加復(fù)雜的技巧可能通常只能由少數(shù)鳥類掌握，并最終會從鳥群中消失。所以即使山雀可以確實能在新任務(wù)中表現(xiàn)得更好并能把所學(xué)結(jié)合起來，它們的學(xué)習(xí)很快會進入停滯狀態(tài)。

這也是猿類和人類之間關(guān)鍵的區(qū)別，人類對于同類的容忍度更高且愿意花數(shù)年向同類學(xué)習(xí)。因為人類的知識可以如此準(zhǔn)確地傳遞，我們能夠在前幾代人的創(chuàng)新基礎(chǔ)上加工并創(chuàng)造出個體無法獨自創(chuàng)造的東西。其它動物是否有這種“累積的”文化仍有爭議11，但有越來越多的證據(jù)表明，有些動物確實能夠?qū)λ麄儚钠渌惸抢飳W(xué)到的行為進行改進甚至重新組合。

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英國牛津大學(xué)的行為生物學(xué)家多拉·比羅（Dora Biro）和同事通過一系列研究在信鴿身上找到了證據(jù)，這些信鴿一被放飛就會一步不錯地飛回家。實驗中，鳥兒在重復(fù)飛行后會逐漸縮短它們的路線。但有意思的是，兩只信鴿一起飛行時它們在一些“意外”的狀況中可以表現(xiàn)得更好，那就是當(dāng)其中一只鳥偶爾被換成了一只從未飛過這個路線的鳥。

在前12次飛行中，所有雙鳥組都進步了。但額外飛了四輪12次飛行的雙鳥組并沒有進一步縮短它們的路線。而每12次飛行后其中一只鳥被替換的雙鳥組則進一步把路線縮短了1.2公里（將近四分之三英里）。

比羅說，“看起來，無經(jīng)驗的鳥帶來的變化也讓有經(jīng)驗的鳥表現(xiàn)得更好了。”研究團隊發(fā)現(xiàn)，加入新的個體同時讓兩只鳥花了更多時間探索。比羅說：“所以無經(jīng)驗的鳥也會影響有經(jīng)驗的鳥，并且它們因此探索到了更好的路線?！?/p>

比羅和日本京都大學(xué)的同事在研究野生黑猩猩時還發(fā)現(xiàn)了缺乏經(jīng)驗的個體對創(chuàng)新的影響。他們發(fā)現(xiàn)，年輕的猩猩比年老的猩猩更可能去嘗試砸開它們以前沒見到的堅果類12。并且，在與懷滕合著的一份2017年的報告中他們提到，一只黑猩猩發(fā)現(xiàn)了如何從一根管子上把塞子取下來，接著另一只黑猩猩發(fā)現(xiàn)了如何用管子喝到本來喝不到的果汁，最終這些行為結(jié)合到了一起。懷滕說，“它們中的一只花了一些時間才把兩件事結(jié)合到一起，但最終它們做到了13?！?/p>

一只成年雄性黑猩猩試圖敲碎一顆堅果，而一只雌性黑猩猩和她的幼崽則在一旁觀看。嬰兒非常感興趣，以至于伸手去拿工具——或者是它想要的堅果？

動物文明保護

類似的研究表明，一些非人類的動物不僅從其它個體身上學(xué)習(xí)行為；相反，它們可能會一起找到比它們靠自己能找到的更好的解決方案。對人類來說，當(dāng)卓越的社會容忍度和協(xié)作技能、準(zhǔn)確的文化傳播以及足夠大的大腦結(jié)合在一起，這個過程便開始運轉(zhuǎn)了，給文化創(chuàng)造了非凡的、自我強化的能力。

這讓我們做到了不可思議的事情，但同時也讓我們脆弱。如果沒有這些文化財富，我們將完全無法在野外生存，一如許多被困的探險家親身經(jīng)歷的那樣。我們的文化主導(dǎo)地位也意味著我們會對整個星球帶來巨大的影響，讓所有棲息動物的生存變得困難。

研究文化學(xué)習(xí)的科學(xué)家在其它動物身上的發(fā)現(xiàn)，是否能讓它們更容易適應(yīng)這些劇烈的變化呢？還是因為數(shù)量日漸減少，這些文化學(xué)習(xí)會使它們更加脆弱？

-Alexander Rich Henningsen-

阿普林說，這得看情況，像山雀這樣學(xué)習(xí)速度很快并能學(xué)會其它同類所學(xué)的物種就能適應(yīng)得很好。她說，“在人為干擾下，它們的數(shù)量依舊堅挺?！彼谘芯康陌拇罄麃喗紖^(qū)中的葵花鳳頭鸚鵡也可能會做得很好。它們中的一些已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了打開垃圾箱的辦法14，這個行為正在整個群體中傳播開來。

然而，在物種數(shù)量減少，或是關(guān)鍵個體死亡的時候，依賴數(shù)代傳承下來的古老知識生存的物種就可能有危險。

想想象群的女族長，它們可能是唯一記得在異常干旱期間去哪里找水的個體15，或是需要進行長途遷徙的鳥類和鯨魚的頭領(lǐng)。其中一些物種已被獵殺至瀕臨滅絕，造成文化和基因多樣性的嚴(yán)重?fù)p失。最近的一項黑猩猩的研究表明，人類影響導(dǎo)致整個非洲黑猩猩種族的文化多樣性下降16。從白蟻捕捉到使用自制的海綿吸水來飲用的三十一種經(jīng)過充分研究的行為，發(fā)生在被歸類為受人類影響較大的地區(qū)的可能性比其它地區(qū)低了88%。

然而，如果有機會、空間和時間，社會化動物通常有能力恢復(fù)。2018年的一項研究表明，數(shù)量正在恢復(fù)中的大角羊種群會重新學(xué)習(xí)遷徙路線17。保護工作者通過用小型飛機指路，幫助了遷徙的人工飼養(yǎng)鳴鶴了解它們物種的遷徙路線。當(dāng)瀕臨滅絕的金獅面狨猴18被照料了足夠長的時間，成年金獅面狨得以生存的時候19，它們的后代便通過社會文化學(xué)會了如何在野外獨自生存。顯然，動物保護也需要社會文化的意識。

后記

Lesi：在學(xué)習(xí)動物文化之前，雖然每天都能見到一些在人類社區(qū)生活的動物，卻從沒意識到動物和人一樣也有群體的文化。并且，它們的文化和人類文化一樣，會繁榮，也會消逝，真的很有意思，希望人們能夠更加保存一分對自然的好奇和敬畏。

參考文獻(xiàn)

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作者：TIM VERNIMMEN|譯者：Lesi

編輯：eggriel |審校：eggriel

封面：Brian Miller

原文：

https://knowablemagazine.org/article/living-world/2022/cultural-transmission-makes-animals-flexible-vulnerable